Сергей Агарков - Сексуальность от зачатия до смерти: онтогенез сексуальности
В нормальном состоянии SRY-ген У-хромосомы подавляет DAX-1 ген Х-хромосомы и определяет мужской пол, но при «неправильном» наборе хромосом нередко возникают смешанные, интерсексуальные состояния. Они возможны как при потере одной из хромосом, например при синдроме Шерешевского-Тернера (кариотип ХО), наблюдаемом у одной из 2500 родившихся живыми девочек, так и при захвате «лишних» хромосом, например при синдроме Клайнфельтера (кариотип ХХУ), наблюдаемом у одного из 500 родившихся живыми мальчиков. При синдроме Тернера половинного набора генов DAX-1 хватает, чтобы наружные половые органы сформировались по женскому типу, но недостаточно для развития яичников, грудей, оволосения лобка и появления менструаций. При синдроме Клайнфельтера сосуществуют мужские гениталии и женские вторичные половые признаки, увеличенные молочные железы. При синдроме избыточной У-хромосомы (кариотип ХУУ – «сверхмужчина») наблюдается нормальная мужская внешность, высокий рост, но склонность к импульсивному, подчас асоциальному поведению. При триплодии Х-хромосомы (кариотип ХХХ – «сверхженщина») нормальная женская внешность может сочетаться с нарушениями интеллекта и бесплодием. Нередко наблюдается морфологически «нормальная» пара половых хромосом, но с генетическими дефектами одной из них.
Под влиянием генов у зародыша закладываются половые железы – гонады, которые могут развиться в яички или яичники. У зародыша представлены также две пары выводящих путей: мюллеровы протоки, из которых развивается женская репродуктивная система, и вольфовы протоки, которые могут преобразоваться в мужскую репродуктивную систему. Яички развиваются на шестой неделе развития, если этого не произошло, то на двенадцатой неделе начинают развиваться яичники. Для развития яичек необходимо присутствие специфического белка, названного Н-У-антигеном (Pennisi, 1995). Сформированные яички продуцируют тестостерон, обеспечивающий трансформацию вольфовых протоков во внутренние половые органы мужчины, и антимюллеров гормон, подавляющий развитие женских половых органов (Haqq, 1994; Hunter, 1995). Этот принцип необходимости двух гормонов для мужского развития и отсутствия их для женского получил название «принципа Адама и Евы». Если ввести Н-У-антиген в недифференцированные половые железы эмбриона с хромосомным набором XX, то они подвергаются необратимой маскулинизации: родится ребенок с женским хромосомным и мужским гормональным полом. Поэтому в реальной жизни примерно один из 20 тыс. новорожденных – это мальчик с хромосомным набором XX и один из 50 тыс. – девочка с хромосомным набором ХУ. Единственное их отличие от всех прочих состоит в том, что они не могут иметь детей.
Если мужской зародыш вырабатывает тестостерон, но антимюллеров гормон не производится, у родившегося мальчика наряду с мужскими половыми органами будут развиваться матка и фаллопиевы трубы.
Тем не менее, сегодня уже доподлинно известно, что мужские половые органы формируются между 8-й и 20-й неделями внутриутробного развития, тогда как женские – позже. Обычно гениталии различимы на двенадцатой неделе. Формирование яичек, пениса и мошонки требует присутствия дигидротестостерона, без которого зародышевая ткань генитального бугорка преобразуется в клитор и половые губы. К моменту рождения, таким образом, пол представлен уже довольно сложной системой. Внутриутробные помехи в ее формировании сказываются, как правило, на многих сторонах развития после рождения. Но к рождению морфологический пол сформирован уже полностью.
Помимо гениталий под влиянием гормонов происходит дифференцировка головного мозга и гипофиза. К сожалению, половой диморфизм внутриутробного цереброгенеза в деталях малоизучен. С момента закладки центральной нервной системы на 16 день после зачатия это образование растет со скоростью 350 000 новых клеток в минуту или примерно 6000 в секунду. Эти темпы удерживаются пять с половиной месяцев, то есть мозг шестимесячного плода имеет полный комплект нейронов и дальнейший цереброгенез заключается в формировании дендритов, связывающих нейроны и обеспечивающих богатство ассоциативных связей мозга. Ребенок рано чувствует мысли, переживания, эмоции матери, именно эти впечатления впоследствии сформируют его характер, поведение, психику. Современная ультразвуковая аппаратура способна создать объемное цветное изображение плода и передать его мимические реакции. У 28-недельного плода уже есть отчетливая мимика. Плод выражает свое отношение к вкусу пищи, которую ест мать. Гримасы неудовольствия возникают на соленое и горькое, и, наоборот, сладкое вызывает у зародыша выражение удовольствия. Плод реагирует особым выражением лица на отрицательные эмоции матери: плач, крик, гнев, и они влияют на него самым сильным образом. Выражены глотательные и хватательные движения, подвижны конечности. Хватательный эффект впервые проявляется в возрасте 11,5 недель внутриутробной жизни. Доктором Домиником Пурпура, профессором медицинского колледжа Альберта Эйнштейна, являющимся главой секции исследования мозга Национальных институтов здоровья, было указано точное время начала формирования психики ребенка в утробе матери – это период между 28-й и 32-й неделями беременности.
После рождения процесс формирования дендритов интенсивно идет первые три года, в течение которых ребенок получает 80—90% информации о мире. Большинство людей используют на протяжении всей жизни лишь малую часть возможностей мозга, тем более, что нервные клетки непрерывно гибнут. В 20-летнем возрасте в среднем погибает 10000 клеток в день, а в возрасте пятидесяти лет – около 50000. Кстати, для нормальной работы мозгу требуется около четверти всей энергии, расходуемой организмом. Подобный уровень энергопотребления имеет только плод во время беременности.
Существующие исследования показывают различия в плотности и локализации нервных синапсов в гипоталамусе у мужчин и женщин, приводящих к различию поведенческих паттернов. Эти исследования получили серьезное развитие в русле гендерной психологии (Т. В. Бендас, 2005). По образному выражению Джека и Линды Палмер (2003) любая дискуссия об эволюционной подоплеке различий в когнитивных возможностях мужчин и женщин является самым быстрым способом вовлечь в конфликт наибольшее число людей. Однако если по показателям агрессивности межполовые различия никогда не оспаривались, то по среднему когнитивному уровню показано (Feingold, 1988), что у мужчин разброс показателей выше, поэтому среди них больше гениев (99 из 100) и умственно отсталых. Магнитно-резонансное сканирование мозга показало, что у мальчиков быстрее увеличивается объем миндалевидного тела, ответственного за самцовую конкуренцию и доминирование в иерархии, а у девочек – структуры гиппокампа, ответственного за хранение долговременной памяти и вербальной информации (Gedd, Castellanos et al, 1997). Плотность нейронов речевых зон у женщин на 17% выше (Fisher, 1988), мозговая латерализация меньше, а мозолистое тело – толще (Bedley, 1995). У мужчин значительно преобладает латерализация мозговых функций, среди них больше леворуких. Зато женщины «думают» одновременно обеими половинами мозга и совершают меньше ошибок.
Вместе с тем, воздействие половых гормонов на развитие головного мозга носит более тонкий и косвенный характер по сравнению с их воздействием на развитие других частей тела. Например, маскулинизация нервной системы происходит под влиянием женского гормона эстрадиола (Hutchinson, Beyer, 1994) в ходе процесса ароматазации. Ароматаза является ферментом неонатальных нейронов и превращает тестостерон в эстрадиол, который приводит к межполушарной асимметрии и маскулинному паттерну. В женских зародышах эстрадиол связан альфа-фетопротеином и не проникает через гематоэнцефалический барьер. Тестостерон легко преодолевает этот барьер и уже непосредственно в нейрональных структурах превращается в эстрадиол и маскулинизирует эти структуры. Поэтому половая дифференциация мозга определяется не столько уровнем гормонов плазмы, сколько работой ферментов. При стрессе у матери уровень ароматазы снижается и родившиеся у них мальчики отличаются фемининными паттернами поведения (Carlson, 1988). Де Врис и Бойл (1998) высказали гипотезу, что сложный механизм формирования мозговых отличий призван компенсировать эволюционные и физиологические когнитивные различия мужчин и женщин, поэтому при близости тестовой успешности разных полов обеспечивающая их мозговая активность имеет существенные различия (Jaeger, Lockwood et al. 1998).
Помимо естественных онтогенетических закономерностей соматогенеза, и в том числе цереброгенеза, пониманию его природы во многом способствует анализ случаев медикаментозных гормональных воздействий. В критические периоды развития эти воздействия могут формировать некоторые постоянные характеристики поведения индивида (Money, 1994). Ранние гормональные воздействия могут изменить чувствительность тканей к последующей гормональной стимуляции и участвовать в формировании структур мозга, на которых базируются поведенческие паттерны (Hines, Collaer, 1993; Swaab, Gofman, 1995). В частности. Имевшая место в 50-х годах практика широкого применения гормонов для предотвращения выкидышей нередко приводила к внутриутробной андрогенизации девочек и маскулинизации поведения в последующем (Udry, Morris, Kovenock, 1995). Аналогичные наблюдения касались синтетических прогестинов, применяемых с той же целью (Reinish, Sanders, 1992). В том же исследовании отмечалось феминизирующее влияние диэтилстилбестрола на поведение родившихся мальчиков.
